07　植物の世界「一斉開葉と順次開葉」
　
　　　　　　　　　　　植物の世界「一斉開葉と順次開葉」
　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　参考：朝日新聞社発行「植物の世界」
　
　わが国には，暖温帯落葉樹林及び冷温帯落葉樹林と云う２タイプの落葉樹林帯があり,
本州の中部地方から東北地方，北海道南部を広く覆っていますので，野や山において落
葉樹をよく見掛けます。また街路や公園にも，落葉樹がよく植えられています。こうし
たことから，私共日本人は，春の芽吹きから，新葉の展開と生長を経て，秋の落葉に至
るまで，四季折々の様々な樹木の姿に接する機会に恵まれています。
　しかし逆に云いますと，見慣れているからこそ，こうした樹木たちがどのようにして
葉を広げているのか，また樹種によってどのような違いがあるのかなど，と云ったこと
にはあまり関心がないようにも思われます。
　本稿においては，特に馴染みの深い樹木を採り上げながら，葉の開葉パターンと，そ
の葉を付ける枝の伸び方，更には葉を広げる前の状態である芽について述べます。
　
〈カツラの異形葉性〉
　春，落葉広葉樹林の中に，全体が薄い紅色を帯びている木を見掛けることがあります｡
この木が沢筋に点々と広がっていますと，それはカツラ科のカツラです。カツラは雌雄
ｼﾕｳ異株ｲｼｭで，花には花被ｶﾋはありませんが，雄花は葯や苞葉ﾎｳﾖｳが，雌花は雄蘂の上
部が共に赤くなり，更に開葉したての幼い１枚の葉も薄い紅色なので，全体が紅色に見
えるのです。
　芽から開き出したばかりのこの赤い葉は，やがて緑色になり，基部が心形で独特の丸
い形になります。カツラの新しく伸びた枝は，開葉して約半月程は，この最初に出た１
枚の葉（第一葉）だけを付けています。その後，この枝が更に伸びて，対生ﾀｲｾｲする２
枚の葉を開き，その後も２枚ずつの葉を次々に開きながら枝を伸ばし続けます。後から
開くこれらの葉は第一葉とは異なり，基部は心形にならず，ほぼ鋭形をしています。
　最初に開く葉と，後から開く葉とが形が異なることから，このようなタイプを異形葉
ｲｹｲﾖｳと呼んでいます。またこのように，異形葉を時期を変えて開き，それに伴って新し
い枝を伸ばすことを，異形葉型の伸長様式と呼ぶことがあります。
　カツラのように異形葉型の伸長様式を執るものには，シラカンバやウダイカンバなど
のカバノキ科カバノキ属の樹木があります。しかしこれらはカツラとは異なり，最初に
２枚の葉が開きます。この後，枝を伸ばしながら，互生ｺﾞｾｲする葉を１枚ずつ順に開い
て行きます。
　
〈３タイプの開葉様式〉
　ニレ科のハルニレは，春に芽が開くと共に３～７枚の葉を一斉に出現させ，その後幾
らかの葉を開きますが，後者の数はカツラに比べて少なく，寧ろ最初に一斉に開いた葉
の方が可成り多い。
　このように，春先に芽が開くと共に，その１年の殆ど全ての葉を一度に開き切ってし
まうものを，一斉開葉型と云います。こうしたタイプには，ハルニレの他にもブナ科の
ミズナラ，ブナ，カバノキ科のサワシバ，トチノキ科のトチノキなどがあります。例え
ばミズナラにおいては，芽が開いた後，僅か２週間のうちに新しい枝を伸ばし，全ての
葉を開いてその年の体制を完成させてしまいます。それ以後は，滅多に新しい葉を開き
ません。
　
　一斉開葉とは全く逆に，長期の亘って１枚ずつ順々に葉を開いて行くものもあります｡
カバノキ科ハンノキ属のケヤマハンノキはその典型的なもので，順次開葉型と呼ばれま
す。ケヤマハンノキは，早春に第一葉を開いてから，夏の終わり頃までに，ほぼ順々に
葉を開きながら，枝を伸ばして行きます。
　それならばカツラやカバノキ属のような異形葉型と，どう考えればよいのでしょうか｡
先の２タイプの開葉様式と比較しますと，まず第一葉は一斉に開くと云う意味において
は一斉開葉型であり，次の葉はカツラの場合は２枚ずつ，カバノキ属の場合は１枚ずつ
順々に葉を開いて行く訳ですので，順次開葉型となります。つまり一斉開葉型と順次開
葉型のどちらの性質も合わせ持つもので，一斉＋順次開葉型と云うことになります。
　つまり樹木の葉の開き方には，三つのタイプがあります。短い期間に一斉に葉を出し
切ってしまう一斉開葉型，１枚ずつ順々に葉を出して行く順次開葉型，更にその中間型
である一斉＋順次開葉型です。
　
〈枝の伸長様式にも違い〉
　カツラについて，先に異形葉型の伸長様式と書きましたが，枝の伸長に注目しますと,
面白い現象が見られます。夏になりますと，未だ伸び切らない枝の先端部分が黄褐色に
変色して脱落し，その年の枝の伸長が終わってしまうのです。残された葉の腋ｴｷには芽
が出来，翌年にはこの芽から葉を開き，新しい枝を伸ばして行くことになります。この
ような芽は，葉の腋に付くと云う意味で腋芽ｴｷｶﾞ，或いは新しい枝の側面に付くと云う
意味で側芽ｿｸｶﾞとも云います。
　カツラと同じ開葉型を執るカバノキ属も，７月頃から枝の伸びが鈍り始め，８月初め
にかけて，その先端部分が黄色く変色して脱落します。
　このように，枝の先端部分が脱落し，翌年は葉腋ﾖｳｴｷに付く腋芽から新しい枝を伸ば
すような伸長様式を仮軸ｶｼﾞｸ分枝と云います。これは別に珍しい現象ではなく，異形葉
型の樹木に限ったことではありません。先述の樹木においては一斉開葉型のハルニレや
サワシバも仮軸分枝によって伸長するなど，多くの樹木において可成り普通に見られま
す。例えば北海道の落葉広葉樹林において50種余り調べた結果においては，半分以上の
27種で仮軸分枝が見られました。
　仮軸分枝のように，折角作った新しい枝の先端部分を利用しないままあっさり捨てて
しまうのは，私共から見ますと，如何にももったいないように思えますが，このような
伸長様式にどのような意味があるのかは，実は未だよく分かっていません。
　ミズナラは，かしらやカバノキ属のように枝の先端部分が脱落することはなく，そこ
に芽を作って越冬します。翌年にはこの芽が開き，枝を伸ばして葉を開きます。このよ
うな枝の伸長様式を単軸分枝と呼びます。一斉開葉型においては，ブナやトチノキなど
もこの単軸分枝によって伸長します。
　
　それではケヤマハンノキなどの順次開葉型の樹木は，どちらの伸長様式を示すでしょ
うか。春から順次開葉し，枝を段々と伸ばして行く訳ですので，カツラのように伸長の
途中において先端部分を脱落させてしまうことはありませんので，単軸分枝しかあり得
ません。
　ここまでのことを整理しますと，枝の伸長様式には，先端部分を脱落させながらｼﾞｸﾞ
ｻﾞｸﾞに伸びて行く仮軸分枝と，先端が脱落せずに真っ直ぐに伸びて行く単軸分枝の２タ
イプがあります。開葉型との関係で云いますと，順次開葉型の場合は単軸分枝しかあり
ませんが，他の２タイプの開葉様式においては，仮軸分枝も単軸分枝もあると云うこと
になります。