07　植物の世界「一斉開葉と順次開葉」
　
　　　　　　　　　　　植物の世界「一斉開葉と順次開葉」
　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　参考：朝日新聞社発行「植物の世界」
　
　わが国には，暖温帯落葉樹林及び冷温帯落葉樹林と云う２タイプの落葉樹林帯があり,
本州の中部地方から東北地方，北海道南部を広く覆っていますので，野や山において落
葉樹をよく見掛けます。また街路や公園にも，落葉樹がよく植えられています。こうし
たことから，私共日本人は，春の芽吹きから，新葉の展開と生長を経て，秋の落葉に至
るまで，四季折々の様々な樹木の姿に接する機会に恵まれています。
　しかし逆に云いますと，見慣れているからこそ，こうした樹木たちがどのようにして
葉を広げているのか，また樹種によってどのような違いがあるのかなど，と云ったこと
にはあまり関心がないようにも思われます。
　本稿においては，特に馴染みの深い樹木を採り上げながら，葉の開葉パターンと，そ
の葉を付ける枝の伸び方，更には葉を広げる前の状態である芽について述べます。
　
〈カツラの異形葉性〉
　春，落葉広葉樹林の中に，全体が薄い紅色を帯びている木を見掛けることがあります｡
この木が沢筋に点々と広がっていますと，それはカツラ科のカツラです。カツラは雌雄
ｼﾕｳ異株ｲｼｭで，花には花被ｶﾋはありませんが，雄花は葯や苞葉ﾎｳﾖｳが，雌花は雄蘂の上
部が共に赤くなり，更に開葉したての幼い１枚の葉も薄い紅色なので，全体が紅色に見
えるのです。
　芽から開き出したばかりのこの赤い葉は，やがて緑色になり，基部が心形で独特の丸
い形になります。カツラの新しく伸びた枝は，開葉して約半月程は，この最初に出た１
枚の葉（第一葉）だけを付けています。その後，この枝が更に伸びて，対生ﾀｲｾｲする２
枚の葉を開き，その後も２枚ずつの葉を次々に開きながら枝を伸ばし続けます。後から
開くこれらの葉は第一葉とは異なり，基部は心形にならず，ほぼ鋭形をしています。
　最初に開く葉と，後から開く葉とが形が異なることから，このようなタイプを異形葉
ｲｹｲﾖｳと呼んでいます。またこのように，異形葉を時期を変えて開き，それに伴って新し
い枝を伸ばすことを，異形葉型の伸長様式と呼ぶことがあります。
　カツラのように異形葉型の伸長様式を執るものには，シラカンバやウダイカンバなど
のカバノキ科カバノキ属の樹木があります。しかしこれらはカツラとは異なり，最初に
２枚の葉が開きます。この後，枝を伸ばしながら，互生ｺﾞｾｲする葉を１枚ずつ順に開い
て行きます。
　
〈３タイプの開葉様式〉
　ニレ科のハルニレは，春に芽が開くと共に３〜７枚の葉を一斉に出現させ，その後幾
らかの葉を開きますが，後者の数はカツラに比べて少なく，寧ろ最初に一斉に開いた葉
の方が可成り多い。
　このように，春先に芽が開くと共に，その１年の殆ど全ての葉を一度に開き切ってし
まうものを，一斉開葉型と云います。こうしたタイプには，ハルニレの他にもブナ科の
ミズナラ，ブナ，カバノキ科のサワシバ，トチノキ科のトチノキなどがあります。例え
ばミズナラにおいては，芽が開いた後，僅か２週間のうちに新しい枝を伸ばし，全ての
葉を開いてその年の体制を完成させてしまいます。それ以後は，滅多に新しい葉を開き
ません。
　
　一斉開葉とは全く逆に，長期の亘って１枚ずつ順々に葉を開いて行くものもあります｡
カバノキ科ハンノキ属のケヤマハンノキはその典型的なもので，順次開葉型と呼ばれま
す。ケヤマハンノキは，早春に第一葉を開いてから，夏の終わり頃までに，ほぼ順々に
葉を開きながら，枝を伸ばして行きます。
　それならばカツラやカバノキ属のような異形葉型と，どう考えればよいのでしょうか｡
先の２タイプの開葉様式と比較しますと，まず第一葉は一斉に開くと云う意味において
は一斉開葉型であり，次の葉はカツラの場合は２枚ずつ，カバノキ属の場合は１枚ずつ
順々に葉を開いて行く訳ですので，順次開葉型となります。つまり一斉開葉型と順次開
葉型のどちらの性質も合わせ持つもので，一斉＋順次開葉型と云うことになります。
　つまり樹木の葉の開き方には，三つのタイプがあります。短い期間に一斉に葉を出し
切ってしまう一斉開葉型，１枚ずつ順々に葉を出して行く順次開葉型，更にその中間型
である一斉＋順次開葉型です。
　
〈枝の伸長様式にも違い〉
　カツラについて，先に異形葉型の伸長様式と書きましたが，枝の伸長に注目しますと,
面白い現象が見られます。夏になりますと，未だ伸び切らない枝の先端部分が黄褐色に
変色して脱落し，その年の枝の伸長が終わってしまうのです。残された葉の腋ｴｷには芽
が出来，翌年にはこの芽から葉を開き，新しい枝を伸ばして行くことになります。この
ような芽は，葉の腋に付くと云う意味で腋芽ｴｷｶﾞ，或いは新しい枝の側面に付くと云う
意味で側芽ｿｸｶﾞとも云います。
　カツラと同じ開葉型を執るカバノキ属も，７月頃から枝の伸びが鈍り始め，８月初め
にかけて，その先端部分が黄色く変色して脱落します。
　このように，枝の先端部分が脱落し，翌年は葉腋ﾖｳｴｷに付く腋芽から新しい枝を伸ば
すような伸長様式を仮軸ｶｼﾞｸ分枝と云います。これは別に珍しい現象ではなく，異形葉
型の樹木に限ったことではありません。先述の樹木においては一斉開葉型のハルニレや
サワシバも仮軸分枝によって伸長するなど，多くの樹木において可成り普通に見られま
す。例えば北海道の落葉広葉樹林において50種余り調べた結果においては，半分以上の
27種で仮軸分枝が見られました。
　仮軸分枝のように，折角作った新しい枝の先端部分を利用しないままあっさり捨てて
しまうのは，私共から見ますと，如何にももったいないように思えますが，このような
伸長様式にどのような意味があるのかは，実は未だよく分かっていません。
　ミズナラは，かしらやカバノキ属のように枝の先端部分が脱落することはなく，そこ
に芽を作って越冬します。翌年にはこの芽が開き，枝を伸ばして葉を開きます。このよ
うな枝の伸長様式を単軸分枝と呼びます。一斉開葉型においては，ブナやトチノキなど
もこの単軸分枝によって伸長します。
　
　それではケヤマハンノキなどの順次開葉型の樹木は，どちらの伸長様式を示すでしょ
うか。春から順次開葉し，枝を段々と伸ばして行く訳ですので，カツラのように伸長の
途中において先端部分を脱落させてしまうことはありませんので，単軸分枝しかあり得
ません。
　ここまでのことを整理しますと，枝の伸長様式には，先端部分を脱落させながらｼﾞｸﾞ
ｻﾞｸﾞに伸びて行く仮軸分枝と，先端が脱落せずに真っ直ぐに伸びて行く単軸分枝の２タ
イプがあります。開葉型との関係で云いますと，順次開葉型の場合は単軸分枝しかあり
ませんが，他の２タイプの開葉様式においては，仮軸分枝も単軸分枝もあると云うこと
になります。