05a　植物生理学４〈植物生理学とは〉
　
　△ジベレリン
　�@ジベレリンの化学構造と作用性
　ジベレリンはすべてジベレリンＡと書き，その種類はＡ1，Ａ2････などその種類が51
もあり，その生理作用も多様です。生理活性は，ジベレリンの分子構造だけでなく，作
用を受ける植物の種類によっても変化しますので，化学構造と作用性に関して一般的な
原則を見出すことは容易ではありません。植物の生長や分化に要求されるジベレリンは
植物の種類によって異なっているからです。例えば，キュウリ下胚軸の伸長生長にはC-
13に水酸基をもたぬものが一般的に活性が高いなどです。
　�Aジベレリンの生理作用
　ジベレリンは一般に若い無傷植物の茎の伸長生長を促進します。オーキシンと同じく,
植物体内におけるジベレリン含量は生長の盛んな部分ほど高いです。ジベレリンは特に
未熟種子に大量に含まれています。例えば，エンドウ幼植物に見出される重要なジベレ
リンはＡ1とＡ5ですが，頂芽から拡散してくるのはＡ1に限られます。Ａ5をエンドウ芽
生えに与えますと体内のＡ1の量が増加しますので，Ａ5はＡ1の前駆物質と考えられて
います。矮性植物は一般にジベレリン合成系に欠陥をもちます（トウモロコシやイネな
ど）が，エンドウの矮性品質の中にはジベレリン含量が正常の品種と変わらないものも
あります。
　�Bジベレリンと他のホルモンとの相互作用
　ジベレリンの働きは一般にアブシジン酸によって抑制されます。また，ジベレリンに
よって促進される生理過程は，しばしば生長阻害物質と呼ばれる物質によって阻害され
ます。これらの生長阻害物質はジベレリン合成の阻害剤ですので，天然のジベレリンに
よって引き起こされる生理現象が阻害されるわけです。ジベレリンはこれら生長阻害物
質のほか，サイトカイニンやオーキシンといろいろな生長過程において相互作用を示し
ます。ジベレリンは特にオーキシンと顕著な相互作用をもつことが知られています。
　�Cジベレリンの生合成
　ジベレリンはジテルペンの一種で，他のテルペン類と同じ生合成経路を経て合成され
ます。
　�Dジベレリンの作用機作
　ジベレリンが伸長を促進し，加水分解酵素の合成を誘導し，また細胞がオーキシンに
反応しやすくなるように働く，などの生理作用を示すときには核酸代謝が関与していま
す。ジベレリンは事実，核におけるＲＮＡ合成を促進することが知られています。
　
　△サイトカイニン
　�@サイトカイニンの化学構造と作用性
　天然サイトカイニンは6-アミノプリン（アデニン）を基本構造としてもっており，６
位のアミノ酸に一定の長さ（通常炭素数５）の側鎖が結合しています。天然サイトカイ
ニンの大部分は側鎖に環構造をもっていませんから，サイトカイニン活性に側鎖の環状
構造は必要ではありません。サイトカイニン活性にとって重要なのはプリン環のイミダ
ゾール核であると思われます。
　�Aサイトカイニンの生理作用と他のホルモンとの相互作用
　サイトカイニンは現在までに約50種類の植物において見出されており，特に未熟種子
や若い根，葉や分裂組織に存在しています。ブドウなどの溢泌液にサイトカイニン様物
質が多量に見出されることから，根は植物における主要なサイトカイニン合成の場と考
えられます。根端からも直接サイトカイニンが抽出されています。葉などの地上部に見
出されるサイトカイニンは，そこで合成されたものでなく，根から移動したものという
可能性もあります。
　葉の生長やその老化の防止，あるいはいくつかの種類の種子の休眠打破に有効に働く
ほか，サイトカイニンは他のホルモン，特にオーキシンとの相互作用によって生理現象
を調節しています。葉を切り取って暗所で水に浮かべますと，核酸やクロロフィルが分
解して老化がおこります。しかし，このときサイトカイニンの溶液に浮かべておきます
と葉の老化は防止されます。このとき，葉の老化防止はサイトカイニンが与えられたと
ころに限られてみられます。
　このほか，サイトカイニンは植物組織の高温，低温，あるいは放射線などの傷害に対
する抵抗性を高める作用をもちます。
　�Bサイトカイニンの作用機作
　サイトカイニンの種々の生理作用はすべて同一の機構によっているかどうかは分かり
ません。これらの生理作用のうちで，その作用機作が最もよく研究されているのは葉の
老化抑制作用です。老化した葉では，新鮮な葉と比べて細胞構造が乱れ，特に膜系が崩
壊している傾向がみられます。例えば各種の加水分解酵素を含むリソゾームの膜が崩壊
しますと，中の酵素が細胞質中で働き，核酸やタンパク質の分解がおこります。また，
ポリゾームも老化とともに分解します。サイトカイニンはこれら細胞構造や細胞内小器
官など膜系の崩壊を防ぐ作用をもちます。サイトカイニンの核酸，タンパク質の分解抑
制作用は，その細胞構造に対する作用の結果である可能性があります。
　
　△アブシジン酸
　�@アブシジン酸
　アブシジン酸（アブサイジン酸，ＡＢＡ）は休眠や器官脱離を引き起こす物質として,
はじめ高等動物から見出されました。ＡＢＡの炭素骨格は典型的な単環セスキテルペン
であって，他のテルペンと同じくＭＶＡから合成されます。
　�Aアブシジン酸の作用機作
　ウキクサの生長はＡＢＡによって阻害されますが，この阻害はサイトカイニンによっ
て回復します。ウキクサの生長はまた，核酸合成の阻害物質によって阻害されます。こ
れらの阻害もサイトカイニンによって回復します。このことから，ＡＢＡの生長阻害作
用は核酸合成を阻害するためと考えられます。
　�Bその他の生長阻害物質
　高等植物のほか，コケ植物や藻類では，ルヌラリン酸は生長に阻害的に作用します。
マツバボタンから単離されたポルチュラールは不定根形成を制御する物質です。キクイ
モの葉から単離されたヘリアンジン，フェノール酸や安息香酸の類縁物質にも生長阻害
作用をもちます。裸子植物にはテルペン系の化合物の生長阻害物質が含まれています。
　
　△エチレン
　�@エチレンの生理作用
　エチレンは葉柄の上偏生長，果実の成熟と呼吸上昇に関係し，またエチレンは果実に
よって生成されることが分かっています。
　植物におけるエチレンの生成は，光や物理的接触などいろいろな外的要因によって影
響されます。例えば，切断，病害，放射線照射，薬品傷害，塩害，冷害，あるいは高濃
度のオーキシン処理など，ほとんどあらゆる異常な環境は植物のエチレン生成を高めま
す。
　�Aエチレンとオーキシンの相互関係
　エチレンは一種の生長阻害ホルモンと考えられます。例えば，ジベレリンによって促
進されるレタス種子の暗発芽，オオムギ糊粉層細胞におけるα-アミラーゼ生成，サト
ウダイコンにおけるインベルターゼ合成などはエチレンによって阻害されます。黄化ダ
イズ下胚軸切片のオーキシンによる伸長生長もエチレンによって阻害されますが，この
阻害はジベレリンによって回復されます。このように，エチレンは他のホルモンと相互
作用をもちますが，特にオーキシンとの関係は重要です。
　植物組織におけるエチレン生成の前駆物質はアミノ酸の一つ，メチオニンです。
　�Bエチレンの作用機作
　エチレンはオーキシンの場合と同じく，染色体活性やＲＮＡポリメラーゼ活性に変化
を与えることによって核酸合成に影響すると考えられます。エチレンはこのようにタン
パク質合成系に作用するほか，膜系に対する作用をもっています。